PALEVO 1631-0683 Elsevier S1631-0683(08)00136-X 10.1016/j.crpv.2008.08.003 Mini review Évolution L’origine et l’évolution des éléphants

Cet article est dédié à la mémoire de Jeheskel (« Hezy ») Shoshani.

 Gheerbrant Emmanuel gheerbra@mnhn.fr Tassy Pascal UMR 5143 du CNRS « paléobiodiversité et paléoenvironnements », CP 38, département histoire de la Terre, Muséum national d’histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France 8 2-3 S1631-0683(09)X0003-5 Histoire évolutive de la Vie/Evolutionary history of Life 281 294 © 2008 Académie des sciences. Published by Elsevier B.V. All rights reserved. 2008 Académie des sciences Full (PDF)

D’importantes avancées paléontologiques récentes ont été faites sur l’évolution des proboscidiens, particulièrement sur les débuts de leur histoire. De nouvelles découvertes dans l’Eocène inférieur confirment en particulier l’hypothèse d’un morphotype lophodonte ancestral chez les Proboscidea et l’origine africaine de l’ordre, dont sont exclus les anthracobunidés asiatiques. Les proboscidiens primitifs de l’Eocène restent cependant mal connus. D’autres découvertes importantes concernent l’origine des moerithères, des déinothères, des éléphantimorphes et la différenciation des éléphantidés. La paléontologie documente chez les proboscidiens une histoire dont la richesse est sans commune mesure avec leur diversité relictuelle actuelle et l’un des plus extraordinaires cas d’évolution morphologique chez les Mammalia.

Origin and evolution of proboscideans. Recent palaeontological research has significantly enhanced our knowledge of the evolution of proboscideans, especially the beginning of their evolutionary history. New discoveries in the Early Eocene support, in particular, a lophodont ancestral morphotype for the Proboscidea and the African origin of the order, from which the Asiatic Anthracobunidae are excluded. The primitive Eocene proboscideans remain, however, poorly known. Other important discoveries have been made on the question of the origin of the moeritheres, of the deinotheres and elephantimorphs, and on the differentiation of elephantids. Palaeontology demonstrates in the Proboscidea a remarkably rich history, unsuspected from the extant relictual diversity, and one of the most spectacular morphological evolutions in the Mammalia.

 Proboscidea, Éléphants, Darwin, Évolution, Origine, Afrique Proboscidea, Elephants, Darwin, Evolution, Origin, Africa presented Rédigé à l’invitation du Comité éditorial

“Since Darwin we know that we must explain the elephant not only in mechanistic terms (of mutation, selection and adaptation on the population level) but also in historical terms, as ‘descent with modification’, evolution in phylogeny.” Georgy Koentges (2008: p.658) [44].

 Abridged English version

With only two or three living species, the Proboscidea order displays a history nearly entirely made of fossil taxa (circa 180 species). From Phosphatherium escuilliei, 55 Ma, the earliest proboscidean known so far, up to extant elephants, the fossil record of the order has considerably increased since Darwin’s days.

The evolutionary history of the proboscideans is characterized by three successive radiations [89], which follow their origination at Paleocene–Eocene transition: the Eocene radiation of primitive lophodont taxa, the Miocene radiation of gomphotheres and stegodonts, and the Mio-Pliocene radiation of the modern family Elephantidae.

The earliest proboscideans Phosphatherium and Daouitherium found in the early Eocene of Morocco do not show any of the most conspicuous proboscidean characters (no elephantine trunk, no tusks, no horizontal displacement of the molars, no graviportal gait), but minor, although fundamental, anatomical synapomorphic traits on the cranium and teeth (the postcranial skeleton being still unknown). Most recent cladistic analyses of Phosphatherium and other primitive Proboscidea strongly challenged the ancient hypothesis of the bunolophodont ancestral morphotype of the Proboscidea. The primitive proboscideans were lophodont follivorous animals; the bunolophodont and more crushing structure of the molars of the genus Moeritherium and elephantiforms are derived (Fig. 1). The primitive species of Moeritherium, M. chehbeurameuri from the Middle/Late Eocene of Algeria [22], represents an intermediate molar pattern between the primitive lophodonty and the derived bunolophodonty seen in more advanced species of the genus and in the Elephantiformes. In the same way, the species “Numidotherium” savagei from the Late Eocene and the Early Oligocene of Libya [15] is probably more derived than Barytheriuum, with intermediate features between primitive lophodont and advanced bunolophodont proboscideans [21] and [23]; for instance, the enamel microstructure is of the derived Elephantiformes pattern [93], and the postcranial skeleton is derived [21]. A reversal of the lophodonty is supported in the Deinotheriidae. Most recent finds in Late Oligocene strata of Ethiopia [81], Eritrea [91], and Pakistan [6] reduced a major and persisting stratigraphical gap between the famous site of the Fayûm in Egypt and the Early Miocene localities of the Old Word. The genus Chilgatherium from the Late Oligocene of Ethiopia is a possible forerunner of the deinotheriids, while Eritreum from the Late Oligocene of Erithrea anticipates Neogene elephantimorphs.

The highest taxonomic diversity of the proboscideans occurred during the Miocene. As soon as Late Miocene, seven genera of elephantids are described in Africa. A debated topic is the origin and differentiation of elephantids, where paleontological and molecular data concur and sometimes conflict. The earliest members of the extant genera Loxodonta and Elephas are Late Miocene (∼7 Ma, East Africa, Chad), while those of Mammuthus date from 5 Ma (South Africa). Molecular analyses of frozen carcasses of Mammuthus primigenius compared to living elephants bring contradictory results, although the most recent one supports the sister group relationships of Mammuthus and Elephas.

The fossil record and history of the proboscideans display probably the most spectacular morphological evolution in the Mammalia, from its earliest members, such as Phosphatherium which was a small generalized somewhat daman-like ungulate, to the huge and striking extant elephants. Most remarkable features of extant elephants – such as the trunk, the huge skull, the tusks, the graviportal stance, the shortening of the tooth row, the horizontal tooth displacement – evolved progressively since the Eocene. However, the large size evolved very early, since the beginning of the history of the order, as it is presently known. The proboscideans, which were indeed the first large mammals of Africa, are especially emblematic of the African mammal history.

Yet, the initial radiation and phylogeny of the Eocene lophodont proboscideans remains poorly known. Recent progress has been made, however, on their postcranial skeleton, for taxa such as Barytherium [21]. A significant increase of our knowledge of the proboscidean history is expected on the origin of the Deinotheridae, Elephantiformes, Elephantimorpha, and of the modern family Elephantidae.

 Introduction

Dans « On the Origin of Species », Darwin prend l’exemple des éléphants – considérés par lui comme les moins prolifiques des mammifères – pour expliquer la croissance exponentielle des populations (un faible nombre de parents peut engendrer un très grand nombre de descendants), lesquelles dépasseraient rapidement et largement les ressources naturelles disponibles s’il n’y avait les contraintes environnementales. Selon Darwin [17] and [64], le calcul mathématique montre qu’un seul couple d’éléphants donnerait 15 millions d’individus en cinq siècles. Une manière aussi de laisser entendre, par analogie, que si le couple est tenu pour représentatif d’une spéciation, il y a peu de chances que des archives fossiles puissent indiquer les cheminements des 15 millions d’individus dans toutes les directions, du Nord au Sud de l’Afrique, pendant un laps de temps si court. Darwin fut gêné par le faible nombre d’arguments paléontologiques alors disponibles pour illustrer sa conception de la « descendance avec modification ». Le projet est ambitieux [87], mais nous nous attacherons à montrer comment, aujourd’hui, grâce aux recherches paléontologiques, la connaissance de l’histoire des éléphants s’est considérablement améliorée, même s’il reste beaucoup de points à éclaircir.

Les Proboscidea représentent l’un des ordres de mammifères placentaires les moins bien diversifiés aujourd’hui, avec seulement deux ou trois espèces vivantes d’éléphants. Ce groupe a pourtant une riche histoire évolutive et paléontologique de 55 millions d’années, l’une des plus longues connues parmi les ongulés actuels. Le groupe a émergé et évolué de façon endémique en Afrique pendant plus de la moitié de son histoire, puis à la transition Oligo–Miocène (24–23 Ma), il s’est très largement dispersé et diversifié dans l’Ancien Monde, quand la Téthys s’est définitivement fermée entre l’Afrique et l’Eurasie, colonisant même ultérieurement l’Amérique du Sud. On dénombre 180 espèces fossiles ([90], actualisé), mais l’histoire évolutive des proboscidiens au Paléogène reste à peine connue, documentée à ce jour par une dizaine de genres, en majorité monospécifiques.

L’ordre des Proboscidea, tel qu’il est représenté par les éléphants, est l’un des groupes de mammifères terrestres les plus emblématiques, avec des caractéristiques uniques et spectaculaires comme la taille gigantesque (poids jusqu’à six tonnes), les énormes défenses représentant les plus grandes dents connues, le mode de succession horizontal des dents jugales, la posture graviportale avec les membres en colonnes, ou encore la trompe (proboscis) qui a donné le nom à l’ordre. D’autres traits notables sont le crâne énorme et dont les os sont pneumatisés, le raccourcissement du cou, l’allongement des membres avec des pieds et des mains courts et larges, la perte des prémolaires et l’agrandissement et la complication des dents jugales à nombreuses lames. Fait majeur de l’évolution des proboscidiens, ces caractères ne sont apparus que successivement et relativement tardivement, chez les formes les plus modernes. La paléontologie documente là l’une des plus extraordinaires évolutions chez les mammifères, surtout depuis la découverte de Phosphatherium dans l’Eocène basal du Maroc, qui ne ressemble pratiquement en rien à un éléphant. La divergence morphologique illustrée dans l’ordre est, de fait, l’une des plus remarquables chez les Mammalia.

L’évolution des proboscidiens est marquée par trois grandes radiations [89], présentées successivement : première radiation des formes lophodontes primitives, radiation des gomphothères et stégodontes, puis radiation des éléphantidés.

 Évolution des Proboscidea Origine des proboscidiens Relations interordinales : Tethytheria

La parenté étroite entre les proboscidiens et les siréniens (lamantins et dugongs) est reconnue depuis le concept des Gravigrades dû à Blainville en 1836. Celle-ci a été confortée par les découvertes de fossiles qui ont suivi, notamment celle de Moeritherium (e.g., [5], [24] and [94]) et elle a été formalisée avec le clade des Tethytheria [62]. Les Tethytheria incluent aussi plusieurs groupes éteints : Anthracobunidae de l’Eocène asiatique, Desmostylia de l’Oligocène et du Miocène du Pacifique, et Embrithopoda de l’Eocène et de l’Oligocène d’Europe du Sud et d’Afrique. Les parentés de ces taxons restent mal résolues. Par exemple, les Anthracobunidae de l’Eocène indien [115] and [116] ont été reconnus comme une branche latérale asiatique précoce de téthythères [35]. L’ordre des Proboscidea est par contraste d’origine africaine.

Les Tethytheria – littéralement « bêtes de la mer Téthys » – sont présumés d’origine semi-aquatique, sur les rivages de la Téthys. Ce groupe est soutenu par des caractères morphologiques, comme la position antérieure de l’orbite, mais certaines synapomorphies morphologiques réputées de téthythères [30] ont été réfutées [14] and [16]. Les études moléculaires donnent des résultats contradictoires [54] and [66].

 Phosphatherium : l’émergence des proboscidiens

La découverte de Phosphatherium a changé notre vision de l’origine des proboscidiens, longtemps discutée en référence à Moeritherium. Phosphatherium escuilliei découvert dans l’Eocène inférieur du bassin des Ouled Abdoun au Maroc [32], [33] and [35], documente une branche basale de proboscidiens, les Phosphatheriidae, à un stade extraordinairement primitif : une petite taille voisine d’un renard (de 10 à 15 kg), et un crâne archaïque proche de celui des « condylarthres » (museau allongé, fortes crêtes nucales et sagittales, formule dentaire presque complète, molaires à mésostyle) [35] (Fig. 2 and Fig. 3). Phosphatherium montre cependant des synapomophies proboscidiennes dont l’important développement du maxillaire qui forme une partie de l’arcade zygomatique et du bord inférieur de l’orbite, la pars mastoidea bien développée du périotique, l’hypoconulide labial, la suture frontal-squamosal, la microstructure de l’émail (structure des prismes [93]) et l’incisive centrale (I1) agrandie. De la sorte, même en incluant une forme aussi primitive que Phosphatherium, la monophylie de Proboscidea est confirmée [35]. Enfin, et surtout, la morphologie lophodonte vraie (molaires à crêtes transversales coupantes continues) de Phosphatherium démontre que le morphotype dentaire ancestral n’est pas bunolophodonte, à l’inverse de l’hypothèse classique fondée sur la connaissance du seul genre Moeritherium. Les proboscidiens primitifs avaient ainsi un régime alimentaire follivore, par contraste aux formes modernes plus broyeuses.

Le squelette postcrânien de Phosphatherium est encore inconnu.

 Première radiation : proboscidiens primitifs lophodontes

La première radiation des proboscidiens, outre Phosphatherium, est celle des taxons lophodontes éocènes : Barytherium dont la découverte remonte au tout début du xx e siècle, Numidotherium et Daouitherium découverts à la fin de ce même siècle. Ceux-ci ne forment pourtant pas un clade, à l’encontre de l’hypothèse des Plesiéléphantiformes [88]. La séquence des dichotomies du cladogramme (Fig. 1) soutient l’hypothèse d’un morphotype ancestral lophodonte des proboscidiens, à partir duquel a évolué par la suite la morphologie bunolophodonte de Moeritherium et des éléphantiformes [22], [33] and [35].

La diversité précoce illustrée par Daouitherium de l’Eocène basal [33] démontre que l’origine des proboscidiens remonte au Paléocène. Il est notable que les proboscidiens primitifs sont généralement grands, et cela pratiquement dès leur apparition (Daouitherium, Numidotherium) ; certains tels Barytherium atteignant une taille éléphantine. Ces premiers proboscidiens se singularisent toutefois par des traits remarquablement primitifs, par exemple l’absence de trompe et de défense véritable, la posture non graviportale et des extrémités plantigrades [21].

 Daouitherium : le premier grand mammifère africain

Daouitherium [34] côtoie Phosphatherium dans les mêmes niveaux du début de l’Eocène du bassin des Ouled Abdoun. De la taille d’un tapir, c’est le premier grand mammifère africain. Il est connu seulement par la denture inférieure. Comme Phosphatherium, il présente des traits primitifs, dont la formule dentaire inférieure quasi-complète et l’absence de diastème. Il possède aussi des caractères sensiblement plus dérivés que chez Phosphatherium, comme la taille, mais aussi les prémolaires molarisées, la P/4 subbilophodonte et le condyle articulaire très élevé à la mandibule.

 <italic>Numidotherium</italic> <italic>koholense</italic> : un squelette postcrânien bien documenté et primitif

N. koholense [56] a été décrit dans l’Eocène inférieur/moyen d’Algérie, sur la base d’un matériel riche et bien conservé qui illustre presque tout le squelette.

N. koholense a la taille d’un tapir (1–1,5 m au garrot). Il est primitif, avec un périotique généralisé (avec fenêtre ronde), des canines supérieures, des fosses nasales peu reculées, une main munie d’un os central et un humérus plésiomorphe [13]. Court [13] a montré l’allure non éléphantine du squelette postcrânien de Numidotherium, avec des membres en abduction, bien différente de l’allure graviportale du squelette des Elephantiformes. La main est plantigrade comme chez Barytherium [21], la locomotion est de type ambulatoire ou coureur et peut-être adaptée à un mode de vie semi-aquatique [13].

Numidotherium est plus représentatif du morphotype ancestral proboscidien que Moeritherium [15]. Il est, cependant, plus dérivé que Phosphatherium par le crâne élevé et pneumatisé, le long diastème antérieur, l’émail dentaire à microstructure de type 3D, les P3-4 plus molarisées et les fosses nasales plus hautes (légèrement reculées). Numidotherium diffère de Daouitherium par la denture antérieure inférieure nettement plus dérivée (incisives agrandies, formule dentaire plus réduite et long diastème).

 Barytherium grave : un grand proboscidien primitif longtemps énigmatique

Barytherium grave a été découvert avec Moeritherium au début du xx e siècle dans l’Eocène supérieur du Fayoum en Égypte [4] and [5]. L’espèce est restée longtemps mal connue et énigmatique ; elle n’a été rattachée aux proboscidiens que récemment [21], [92] and [95], notamment, à la suite de nouvelles découvertes en Libye [7] and [84]. La reconstitution du squelette [21] montre un animal massif, au crâne particulièrement imposant. La posture est fort différente de celle des proboscidiens « graviportaux », plus proche des formes primitives telles que Numidotherium, avec notamment des pieds et mains plantigrades.

Même si Barytherium se rapproche plus de Moeritherium que de Numidotherium, une relation étroite, de groupes-frères, entre Barytherium et Numidotherium, n’est pas totalement exclue [21], [35] and [93]. Les deux genres partagent notamment une microstructure similaire de l’émail dentaire.

 « Numidotherium » savagei : premier jalon intermédiaire des proboscidiens lophodontes et bunolophodontes

Cette espèce de l’Eocène supérieur et l’Oligocène inférieur de Dor El Talha (Libye), plus petite que Barytherium grave, avait été signalée initialement comme « une petite espèce encore mal connue de Barytherium » [84]. Elle fut par la suite étudiée et identifiée comme une nouvelle espèce de Numidotherium : N. savagei [15].

Les études actuelles suggèrent que ce taxon est plus dérivé que Barytherium, avec des caractères intermédiaires entre les formes lophodontes primitives et les formes avancées bunolophodontes. Tabuce et al. [93] ont mis en évidence la microstructure dérivée de l’émail dentaire (Schelzmuster à 3 couches avec émail 3-D), caractéristique des éléphantiformes. La morphologie des dents supérieures évoque la bunolophodontie des proboscidiens avancés, la I1 est de type éléphantiforme et le squelette postcrânien présente des traits dérivés notables [21] and [23]. Cela remet en cause la position générique de « N. » savagei, et suggère qu’il représente un jalon dans l’ascendance des proboscidiens bunolophodontes, tels Moeritherium et les Elephantiformes [21].

 Premiers proboscidiens bunolophodontes <italic>Moeritherium spp</italic>. du Fayoum : un précurseur spécialisé des éléphantiformes

Moeritherium, connu au Fayoum par trois ou quatre espèces encore mal discriminées de l’Eocène supérieur (Qasr El Sagha Fm) et l’Oligocène inférieur (Jebel Qatrani Fm) du Fayoum, en Égypte [4], [5] and [58], a été identifié par la suite dans d’autres sites de l’Eocène africain (Mali, Algérie). Moeritherium (Fig. 4) était un animal de la taille d’un sanglier, sans trompe et d’allure singulière avec un corps allongé et bas sur pattes.

La parenté de Moeritherium avec les proboscidiens modernes a été reconnue très tôt [5], malgré un débat longtemps persistant [111] en raison de sa ressemblance intrigante avec les siréniens. Elle a été établie à la suite de l’analyse détaillée d’un crâne de l’Eocène supérieur de Dor El Talha (Libye) [93]. Moeritherium fut, de fait, longtemps considéré comme possédant une denture proche du morphotype ancestral des proboscidiens [24] and [107], y compris dans des analyses récentes [8]. Court [15] a montré que Moeritherium est plus proche des proboscidiens avancés (deinothères et élephantiformes) que de Numidotherium. L’étude de Phosphatherium a confirmé la position dérivée de Moeritherium : de la sorte était étayée l’hypothèse d’un morphotype ancestral lophodonte des proboscidiens [32], [33] and [35]. La découverte récente d’une espèce primitive lophodonte de Moeritherium va dans ce sens ([22], ci-dessous).

Les synapomorphies de Moeritherium, des éléphantiformes et des déinothères, incluent le périotique muni d’un foramen périlymphatique, la molaire bunolophodonte (impliquant une réversion chez les déinothères), et la présence d’un postentoconulide (M1) que l’on peut voir comme l’ébauche de la trilophodontie. S’il est possible, mais non avéré, que l’agrandissement de la I2 (comme chez Barytherium) illustre un premier stade de la défense des éléphantiformes, la I2 agrandie est autapomorphe chez Moeritherium [21] and [23].

Moeritherium reste un proboscidien particulier. Le crâne est à la fois primitif et pourvu de spécialisations liées à un mode de vie amphibie à aquatique [5], [58] and [94].

 <italic>Moeritherium chehbeurameuri</italic> de Bir El Ater : témoin d’un morphotype ancestral lophodonte chez <italic>Moeritherium</italic>

L’apport récent le plus important concernant le genre Moeritherium est la découverte de M. chehbeurameuri à Bir El Ater (Algérie), dans des niveaux sensiblement plus anciens qu’au Fayoum (Éocène moyen/supérieur) [22]. Cette espèce fournit un témoignage fossile direct d’un stade structural intermédiaire entre la bunolophodontie des éléphantiformes et la lophodontie vraie des proboscidiens primitifs, tels que Numidotherium [22]. Les molaires de M. chehbeurameuri sont, en effet, distinctement lophodontes, avec une tendance bunolophodonte. M. chehbeurameuri démontre que le genre Moeritherium peut être dérivé de formes ancestrales lophodontes de l’Eocène africain. Cela est appuyé par son âge ancien et par la persistance d’autres traits jusque-là inédits chez Moeritherium : molaires inférieures sans cingulum labial, hypo- et entoflexide développés, P3 peu molarisée, M2 >> M1.

 Les Déinothères : groupe-frère lophodonte des éléphantiformes Deinotherium <italic>et</italic> Prodeinotherium

Les Deinotheriidae (Prodeinotherium, Deinotherium et peut-être Chilgatherium) sont des proboscidiens néogènes singuliers qui, dès leur découverte au xix e siècle, ont sollicité la sagacité des paléontologues. Le squelette d’allure éléphantine, la posture graviportale (membres « en colonne ») les rapprochent des éléphantiformes, même si des convergences sont avérées [99]. À l’inverse, le crâne plutôt bas et allongé est primitif, muni de fosses nasales qui, bien que très larges, ne sont probablement pas associées à une longue trompe éléphantine [40]. Les molaires sont lophodontes ; la perte d’incisives supérieures et le fort développement des défenses inférieures recourbées vers le bas forment une combinaison unique. Les Deinotheriidae sont décrits dans l’Ancien Monde depuis le Miocène inférieur ; les derniers (Deinotherium bozasi) persistent en Afrique à 1,5 Ma [41].

 Chilgatherium

Concernant l’origine des déinothères, la description de Chilgatherium harrisi [81] dans l’Oligocène supérieur de Chilga (Éthiopie), est une découverte considérable. Cette espèce allie des prémolaires bunodontes, des molaires supérieures typiquement lophodontes et des M2-M3 bunolophodontes à troisième lophide individualisé, conduisant à proposer l’origine bunolophodonte des deinothères [81]. L’association des prémolaires bunodontes et des molaires lophodontes reste néanmoins conjecturale et Delmer [21] envisage alternativement une parenté avec « Numidotherium » savagei.

 Les Eléphantiformes

Les Eléphantiformes sont les proboscidiens d’allure éléphantine avec, notamment, des membres en colonne et une posture graviportale.

 Premiers Eléphantiformes

Les plus anciens Eléphantiformes ont été découverts au Fayoum, en Tunisie et Libye (Oligocène inférieur), avec les genres Palaeomastodon (lophodonte) et Phiomia (bunodonte) décrits depuis longtemps [5]. Par l’association des prémolaires et de la dernière molaire chez l’adulte, et un museau allongé trahissant l’existence d’une trompe encore réduite, ces deux genres se distinguent des Elephantimorpha. L’espèce Palaeomastodon beadnelli, de grande taille, encore assez mal connue, est la plus primitive de tous les Eléphantiformes. Quant au genre Phiomia, aux espèces du Fayoum (P. serridens et P. minor) s’ajoute une grande espèce, Phiomia major, décrite dans l’Oligocène supérieur d’Éthiopie [81]. Les affinités des deux genres posent la question de la monophylie ou de la non-monophylie des Elephantimorpha (Tableau 1). Selon la première hypothèse [60], [86], [99] and [101], la plus parcimonieuse, l’agrandissement du crâne et des défenses, la succession dentaire horizontale (expulsion des prémolaires avant la sortie de la dernière molaire), la simplification du cingulum des molaires inférieures, seraient des synapomorphies du clade Elephantimorpha ; tandis que selon la deuxième hypothèse [59] and [110], le genre Palaeomastodon serait apparenté aux Mammutidae en raison de la structure lophodonte des molaires, les caractères dérivés partagés par les Mammutidae et les autres Elephantimorpha devenant des convergences. La description récente d’Eritreum melakeghebrekrystosi dans l’Oligocène supérieur d’Erythrée [91] – une portion de mandibule avec deux molaires M2-M3 bunodontes (Fig. 5) – est un jalon morphologique entre Phiomia et les éléphantimorphes néogènes bunodontes. La taille, la morphologie de la couronne et des lophides font de la M3 d’Eritreum un intermédiaire entre la M3 de Phiomia et celle d’un éléphantimorphe basal. Ce taxon est peut-être le premier représentant des Elephantimorpha à succession dentaire horizontale, une synapomorphie importante de ce groupe.

Un taxon énigmatique, Hemimastodon crepusculi, illustré par deux M3 [70] and [97] de Dera Bugti (Pakistan), un site jusque-là considéré comme Miocène basal, date peut-être de l’Oligocène supérieur. De fait, la présence d’une portion de défense de proboscidien éléphantimorphe dans l’Oligocène terminal du Baloutchistan témoigne de la dispersion hors d’Afrique des proboscidiens il y a 25 millions d’années, ou plus [6]. Les premiers échanges transtéthysiens affectant les proboscidiens sont peut-être même plus anciens, si une incisive mise au jour dans l’Eocène moyen de Turquie appartient bien à ce groupe [51].

 La radiation initiale des Elephantimorpha : Mammutidae & Gomphothères

La radiation des Elephantimorpha au Néogène est spectaculaire.

La plus ancienne espèce appartenant aux Mammutidae (« mastodontes vrais », lophodontes), Eozygodon morotoensis, date de 22 Ma : elle a été décrite en Ouganda et au Kenya [106] et dans des terrains probablement aussi anciens en Namibie [69]. Deux (ou trois) autres genres de mammutidés sont reconnus : Zygolophodon et Mammut, le premier faisant souche vers 17 Ma en Amérique du Nord [83]. Mammut americanum s’éteint il y a 10 000 ans en Amérique du Nord. La découverte récente la plus inattendue concernant Mammut americanum, la première espèce fossile jamais nommée, est le séquençage de l’ADN mitochondrial entier à partir de l’ivoire d’une molaire mise au jour en Alaska [75].

Les autres grands groupes d’éléphantimorphes – Elephantida – sont représentés par des espèces aux molaires bunodontes qui se transforment, en parallèle, en molaires lamellaires chez les Stegodontidae et les Elephantidae. Les éléphantimorphes bunodontes sont généralement appelés « gomphothères », groupe para- , voire polyphylétique [86] and [100]. On peut en séparer deux clades singuliers, la famille monogénérique des Choerolophodontidae décrite dans l’Ancien Monde entre 20 et 7 Ma [82] and [96] et celle des Amebelodontidae (sept genres) qui s’éteint il y a 4,5 Ma en Amérique du Nord [31], [46] and [47].

Les gomphothères sont des éléphantimorphes bunodontes dont la souche de grade trilophodonte est cosmopolite au Miocène inférieur (de Namibie jusqu’au Japon en passant par le Portugal et le Pakistan [69], [100] and [114]). En tant que groupe souche, c’est un groupe paraphylétique où s’enracinent les éléphants. Tous ces animaux possèdent des molaires dont les prismes d’émail sont de section élargie (fan shaped et ginkgo-leaf [26]). Mais certains gomphothères, restés au grade trilophodonte, n’ont joué aucun rôle dans la différenciation des Elephantidae. Il s’agit notamment de formes du Quaternaire de Chine (Sinomastodon intermedius [113]) et sud-américaines avec les genres Stegomastodon, Haplomastodon et Cuvieronius contemporains de l’homme [11]. La taxinomie et la monophylie des taxons sud-américains, leurs relations de parenté avec des espèces nord-américaines et/ou Sinomastodon intermedius sont des questions toujours débattues [2], [3], [11], [27], [28], [29], [72], [86] and [113]. Il est acquis que les gomphothères ont atteint l’Amérique du Sud à la base du Pleistocène et non au Miocène supérieur [3].

C’est dès le Miocène inférieur (vers 16–18 Ma), qu’est acquis en Asie le grade tétralophodonte : un quatrième lophe(ide) apparaît sur la dernière molaire de lait (D4, D4) et les deux molaires antérieures (M1-M2, M1-M2). Parmi les gomphothères trilophodontes, Gomphotherium steinheimense [36], du Miocène moyen, pourrait être en Europe occidentale un proche parent de Tetralophodon longirostris. Les Stegodontidae et les Elephantidae s’enracinent dans le grade tétralophodonte ; les premiers (Stegolophodon et Stegodon) n’étant connus qu’à l’état fossile. Si Stegolophodon et Stegodon ont pu être intégrés dans les Elephantidae [42], l’hypothèse de monophylie des Stegodontidae semble devoir être maintenue [76]. Les plus primitifs représentants sont asiatiques (Stegolophodon pseudolatidens au Japon, Stegolophodon progressus au Pakistan, Stegolophodon nasaiensis en Thaïlande [60], [76] and [105]. Le nanisme insulaire a été invoqué pour expliquer la petite taille des molaires de stégolophodontes dans le Miocène inférieur du Japon [77]. L’espèce Stegodon kaisensis apparaît en Afrique à la suite d’une dispersion au sommet du Miocène (Éthiopie, Kenya, Ouganda, Tchad) [43], [52], [78] and [99] ; sans descendance, elle est supplantée par les éléphantidés dès la limite Miocène–Pliocène. Pour les mêmes raisons de raréfaction des milieux forestiers et de compétition avec les éléphantidés, le gomphothère de grade tétralophodonte Anancus, cosmopolite dans l’Ancien Monde dès le Miocène supérieur, s’éteint en Afrique de l’Est et du Sud, il y a 4 Ma, et en Eurasie, il y a 1,9 Ma [43], [63], [64] and [80].

 Origine et radiation des Elephantidae

L’émergence des éléphantidés est actuellement abordée sur les plans paléontologique et moléculaire. Il y a encore 30 ans [55] s’imposait l’image de la diversification des éléphants au début du Pliocène à partir de l’espèce ancestrale Primelephas gomphotheroides, plus proche des éléphants que ne l’est le genre Stegotetrabelodon, d’abord décrit dans le Miocène supérieur–Pliocène inférieur de Libye. Le genre Stegotetrabelodon aux M2-M2 pentalophodontes est considéré comme exclusivement africain (avec une incursion dans l’Italie du Sud au Tortonien, alors en continuité avec l’Afrique du Nord [27]). Ce genre est souvent reconnu en Eurasie [112] à partir de restes de gomphothères tétralophodontes de grande taille, aux affinités controversées [102]. Depuis, on s’est rendu compte qu’en Afrique, outre Primelephas, plusieurs éléphantidés primitifs contemporains coexistaient au Miocène supérieur avec les premiers représentants des trois genres d’éléphants modernes : Loxodonta, Elephas (inclus Palaeoloxodon), Mammuthus. Ces éléphantidés primitifs sont Stegotetrabelodon orbus et S. syrticus, à symphyse non réduite et à défenses inférieures allongées, connus en Afrique de l’Est et du Nord et dans la Péninsule Arabique, ainsi que – en Afrique de l’Est et au Tchad – les espèces Stegodibelodon schneideri et Selenetherium kolleensis, très proches, munies d’une symphyse courte, un trait dérivé éléphantin [43] and [53]. Quant aux deux genres actuels Loxodonta et Elephas, ils sont attestés dès le Miocène supérieur à partir de restes assez pauvres, avec Loxodonta sp. « stade Lukeino » en Afrique de l’Est (Kenya, Ouganda) [96] and [98], au Tchad [52], récemment nommé Loxodonta cookei, à partir de fossiles de la Formation Varswater (limite Miocène–Pliocène) à Langebaanweg en Afrique du Sud [80]. Au Tchad, à Toros-Menalla, le loxodonte est associé à l’hominidé Sahelanthropus tchadensis daté radiométriquement de 6,8–7,2 Ma [48]. À l’inverse, Loxodonta adaurora, du Pliocène inférieur est-africain [55] est connu par un squelette entier. Les premiers Elephas sont représentés par des restes peu nombreux, avec l’espèce pliocène Elephas ekorensis de Kubi Algi (Lac Turkana, Kenya) précédée, au Miocène supérieur, par Elephas nawataensis [103] à Lothagam, Kenya, dans le Membre supérieur de la Formation Nawata entre 6,7 et 5,2 Ma [61]. Un débat ancien et toujours actuel concerne les premiers représentants africains de Mammuthus, attestés seulement depuis le Pliocène inférieur. L’espèce Mammuthus subplanifrons, un vrai Mammuthus selon Mol [65], serait au contraire, selon Sanders [79] and [80] en partie Loxodonta cookei et en partie un taxon qui reste à identifier. Si les défenses à double torsion (« en hélice ») caractérisent le genre Mammuthus, la variation morphologique affectant les molaires attribuées à M. subplanifrons en Afrique du Sud et de l’Est est telle que l’homogénéité du taxon est très douteuse. L’espèce pliocène Mammuthus africanavus décrite depuis la Tunisie jusqu’au Kenya et au Tchad, et également fort discutée, est récemment réattribuée au genre Loxodonta [52].

Ce que tous les auteurs admettent, en revanche, est la dispersion de Mammuthus et d’Elephas (Palaeoloxodon) hors d’Afrique au Pliocène. Les plus anciens mammouths eurasiatiques, remontent à 3 Ma (en Roumanie et Bulgarie) et appartiennent à l’espèce Mammuthus rumanus [57], suivie chronologiquement par Mammuthus meridionalis de répartition vaste, depuis l’Europe occidentale jusqu’en Sibérie et qui s’installe en Amérique du Nord il y a 1,7 Ma [1]. Les mammouths évoluent ensuite indépendamment dans l’Ancien et le Nouveau Monde, donnant des formes terminales très grandes en Amérique (Mammuthus columbi) et plus petites en Eurasie (Mammuthus primigenius, le mammouth laineux, dont les derniers représentants persistent jusqu’à il y a 3000–4000 ans dans l’île de Wrangel [109]). Le mode de spéciation de la lignée Mammuthus en Eurasie est de type « équilibres ponctués », avec des populations qui évoluent précocement en Sibérie, avant de se répandre plus à l’ouest ; par exemple, Mammuthus primigenius est reconnu il y a 500 000 ans et seulement aux alentours de 150 000 ans en Europe occidentale [49], [50] and [104]. Il semble que l’impact de l’homme sur l’extinction des mammouths (et des grands mammifères du Paléolithique en général) doive être relativisé [9], [38] and [39].

Les relations de parenté de Mammuthus, Elephas et Loxodonta et la systématique des éléphants d’Afrique actuels forment le cœur des débats actuels entre biologistes des molécules et paléontologues. La découverte d’ADN ancien dans les carcasses de Mammuthus primigenius trouvées à l’état congelé a permis d’intégrer l’espèce éteinte dans les analyses des éléphants vivants. Les premiers travaux ont abouti à des résultats contradictoires soutenant des relations (Loxodonta [Mammuthus, Elephas]) [68] – en accord avec les idées traditionnelles fondées sur la morphoanatomie – ou bien (Elephas [Mammuthus, Loxodonta]) [10], [19], [67] and [108].

Les recherches actuelles en biologie moléculaire se concentrent sur le génome entier du mammouth laineux – mitochondrial et nucléaire – [45], [71] and [74], sur l’analyse populationnelle des mammouths laineux et sur la systématique de l’éléphant d’Afrique. Concernant la phylogénie du mammouth laineux, les molécules en reviennent à l’alliance Elephas–Mammuthus tout en démontrant sa fragilité [45]. En Amérique du Nord, les mammouths laineux ayant emprunté l’isthme de Béring il y a 125 000 ans, ont côtoyé l’espèce endémique Mammuthus columbi, jusqu’à ce que les deux s’éteignent entre 10 000 ans et 7000 ans [38]. Les travaux moléculaires sur le plan populationnel montrent l’évolution de deux lignées mitochondriales de M. primigenius, avec une extension des populations de mammouths d’est en ouest vers 125 000 ans et l’extinction de l’une des deux lignées il y a 43 000 ans [9].

Ce bref panorama de l’évolution des Elephantidae se conclut sur un paradoxe : nous ne savons pas s’il existe en Afrique une ou deux espèces (ou plus) du genre Loxodonta. Le statut systématique de l’éléphant d’Afrique de savane et de celui de forêt – espèce ou sous espèce – est discuté depuis un siècle, débat vivifié par les approches moléculaires dont les résultats sont contradictoires [12], [14], [18], [20], [25], [37] and [73]. Même si nous optons pour la reconnaissance de deux sous-espèces (Loxodonta africana africana et Loxodonta africana cyclotis), la question de la taxinomie du plus grand mammifère terrestre vivant n’est pas définitivement tranchée.

 Conclusions

La paléontologie nourrit concrètement la théorie darwinienne, avec la mise au jour de nombreux exemples d’évolution où les fossiles comblent l’hiatus morphologique qui peut exister entre deux groupes-frères actuels très divergents et permettent de restituer la chronologie des transformations des caractères. Dans le cas des Proboscidea, les récentes découvertes paléontologiques illustrent l’une des plus spectaculaires évolutions morphologiques chez les Mammalia.

Les fossiles montrent que les caractères emblématiques des éléphants ont évolué progressivement tout au long de leur histoire. Les formes les plus primitives comme Phosphatherium n’ont pas l’allure des éléphants et ressemblent plutôt à de petits ongulés généralisés, comme les damans actuels. La mise en place des caractères éléphantins s’est faite depuis la base de l’Eocène et selon le principe de l’évolution « en mosaïque » :

la morphologie dentaire dérivée bunolophodonte est attestée à l’Eocène supérieur (chez Moeritherium et hérité par les éléphantiformes) ;

l’allure éléphantine et la posture graviportale (membre parasagittal avec un autopode sérié et digitigrade) remonte à l’Oligocène (déinothères, éléphantiformes) ;

la défense à croissance continue date de l’Oligocène inférieur chez Phiomia et Palaeomastodon, pour atteindre son plein développement chez les Elephantimorpha et les déinothères néogènes ;

l’agrandissement et la pneumatisation du crâne sont attestés à l’Eocène supérieur (Barytherium) ;

le raccourcissement du cou se fait parallèlement à la croissance du crâne au début de l’Oligocène chez les Eléphantiformes ;

les narines reculées et la trompe de type éléphantin apparaissent au début de l’Oligocène chez les Eléphantiformes (Phiomia, peut-être aussi Palaeomastodon) ; le raccourcissement du museau (brévirostrie) et la flexibilité de la trompe typiquement éléphantine se mettent en place indépendamment au moins cinq fois au Néogène, dans un impressionnant parallélisme ;

la réduction de la formule dentaire se fait pendant l’Eocène (perte de I3 et P1 chez Phosphatherium, de P1 1 chez Numidotherium, I3 et C1 chez Barytherium et les éléphantiformes, I2 et P2 chez les Eléphantiformes) ;

le remplacement dentaire horizontal partagé par les Eléphantimorphes est peut-être présent chez Eritreum, dès l’Oligocène supérieur ;

la multiplication des lophes et lophides des molaires aboutit à des dents dites lamellaires, au Miocène supérieur, indépendamment chez les stégodontes et les Eléphantinés.

Pourtant, un des caractères majeurs des proboscidiens – la grande taille – a évolué de façon précoce dans l’histoire de l’ordre, telle qu’elle est connue. Ce trait apparaît en effet dès les plus anciens représentants du groupe, chez Daouitherium. Les proboscidiens, premiers grands mammifères d’Afrique, sont ainsi particulièrement emblématiques de l’histoire des mammifères africains.

On attend la découverte de données plus complètes sur la radiation de l’Eocène, voire du Paléocène. Même si l’hiatus chronologique s’est réduit entre les gisements à proboscidiens du début de l’Oligocène et du début Miocène, avec les nouvelles datations de la série fossilifère du Fayoum [85] et la découverte de Chilgatherium et Eritreum, il reste encore à découvrir des fossiles clés pour comprendre la différenciation des Deinotheriidae, celle des Elephantiformes et tester la monophylie des Elephantimorpha. Enfin, pour ce qui est de l’origine paléontologique des Elephantidae, la transition – dont la réalité ne fait aucun doute – entre les formes tétralophodontes et pentalophodontes reste à documenter par des fossiles conséquents. Au Miocène supérieur, vers 10 Ma, la souche tétralophodonte des Elephantidae est cosmopolite, en Europe, en Asie, et en Afrique (où les spécimens de ce grade y sont mal connus), et le détail de l’origine et de la différenciation du groupe, sur les plans à la fois taxinomique, chronologique et géographique, reste à préciser.

« Note ajoutée aux épreuves » : Les derniers développements sur la phylogénie moléculaire des mammouths nord-américains et eurasiatiques sont à trouver dans : Debruyne et al. Out of America: Ancient DNA evidence for a New World origin of Late Quaternary woolly mammoths, Current Biology 18 (2008) 1320–1326.

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Phylogénie des Proboscidea.

Fig. 1. Phylogeny of Proboscidea.

Phosphatherium escuilliei : reconstitution du crâne en vues latérale (A), dorsale (B) et ventrale (C) (fig. 6AB et 32A in [35]; dessin D. Visset).

Fig. 2. Phosphatherium escuilliei: reconstitution of the skull in lateral (A), dorsal, (B) and ventral (C) views (Fig. 6AB and 32A in [35]; dessin D. Visset).

Phosphatherium escuilliei : reconstitution de la tête en vue latérale (fig. 32B in [35] ; dessin D. Visset).

Fig. 3. Phosphatherium escuilliei: reconstitution of the head in lateral view (Fig. 32B in [35]; drawing D. Visset).

Moeritherium : reconstitution (sculpture) de l’animal (photographie P. Tassy).

Fig. 4. Moeritherium: reconstruction (sculpture) of the animal (Photo P. Tassy).

La M3 des Elephantiformes. De haut en bas : Palaeomastodon beadnelli, Phiomia serridens, Eritreum melakeghebrekrystosi, Gomphotherium sylvaticum. Échelle = 4 cm.

Fig. 5. M3 of Elephantiforms: From bottom to top: Palaeomastodon beadnelli, Phiomia serridens, Eritreum melakeghebrekrystosi, Gomphotherium sylvaticum. Bar = 4 cm.

Classification simplifiée des Proboscidea incluant les taxons cités dans le texte (modifié d’après [35], [90], [91] and [101]).

Table 1

Proboscidea: simplified classification including the taxa quoted in the text (modified from [35,90,91,101].

Proboscidea  Phosphatheriidae   Phosphatherium   ?Khamsaconus  Famille incertae sedis a , Daouitherium  Numidotheriidae, Numidotherium  Barytheriidae, Barytherium  Famille incertae sedis, « N. » savagei  Moeritheriidae, Moeritherium  Deinotheriidae   ?Chilgatherium   Prodeinotherium, Deinotherium  Elephantiformes   Palaeomastodontidae, Palaeomastodon   Phiomiidae, Phiomia   Elephantimorpha    Erithreum    Hemimastodon    Mammutida     Mammutidae, Eozygodon, Zygolophodon, Mammut    Elephantida     Choerolophodontidae, Choerolophodon     Amebelodontidae, Archaeobelodon, Protanancus, Amebelolodon, Konobelodon, Serbelodon, Platybelodon, Torynobelodon     Gomphotheriidae Gomphotherium, Sinomastodon, Stegomastodon, Haplomastodon, Cuvieronius, Tetralophodon, Anancus     Stegodontidae, Stegolophodon, Stegodon     Elephantidae, Stegotetrabelodon, Stegodibelodon, Selenetherium, Primelephas, Loxodonta, Mammuthus, Elephas

non Phosphatheriidae.